enlaces patrocinados

Enciclopedia de Psicología +1500 temas. Precisa tu búsqueda

Fallo en la memoria y localización de la memoria episódica en el cerebro





El último tipo de sistema de memoria en el cerebro es el 

que se conoce como memoria episódica. Es lo que 

utilizamos para recordar nuestras experiencias 

personales. El recordar ciertos sucesos es totalmente 

diferente al aprendizaje, ya que normalmente los 

sucesos sólo ocurren una vez. Si tú te olvidas de lo que 

has desayunado hoy (raro), o lo que pasó las 

Navidades pasadas (posible), o todas las cosas que 

ocurrieron el primer día de colegio (probablemente), 

desgraciadamente no puedes volver a repasarlos como 

si fueran una clase extra. Este sistema aprende de 

manera rápida ya que debe hacerlo así.

Hemos aprendido mucho sobre la memoria episódica 

gracias al estudio de pacientes neurológicos, los 

cuáles, después de sufrir infartos cerebrales, tumores 

cerebrales o infecciones virales, tales como la 

encefalitis inducida por herpes; muestran déficits

específicos de este tipo de memoria. El estudio de estos 

pacientes ha permitido conocer mucho mejor la 

organización anatómica de este y otros sistemas de 

memoria.

"No es tanto la lesión lo que atrae nuestra atención 

sino como, a través de la lesión o la enfermedad, se 

desvela su funcionamiento normal"

(Sir Henry Head-Neurólogo del siglo XX).

Las personas afectadas por la condición llamada 

amnesia son incapaces de recordar a gente que han 

conocido tan solo media hora antes. No se pueden 

acordar si han comido o de si tienen que comer, e 

incluso cosas tan simples y necesarias en la vida como 

saber si se ha puesto algo nuevo en la casa. Si se les 

muestra un dibujo complejo como el de la figura son 

capaces de copiarlo de manera exacta, pero después 

de tan sólo 30 minutos son incapaces de dibujarlo como 

lo haría el resto de nosotros. A menudo son incapaces 

de recordar que era lo que hacían antes de contraer la 

enfermedad. Esto es lo que se llama amnesia 

retrograda.

Este tipo de vida carece de todo tipo de estructura en 

cuanto a tiempo y lugar, y ha sido descrita por un 

paciente (extensivamente estudiado) como estar 

continuamente "andando en un sueño". No obstante, la 

misma persona siguió reteniendo la capacidad del 

lenguaje, el significado de las palabras, e incluso

Copia Memoria Retrasada

suficiente memoria de 

trabajo como para poder 

mantener una conversación. 

Sin embargo, no es hasta 

después de mantener 

exactamente la misma 

conversación con él 

momentos más tarde, que se 

nos revela el devastador 

aislamiento de su existencia.









Anatomía del cerebro




El cerebro se compone del tronco del encéfalo y 

de los hemisferios cerebrales.

El tronco del cerebro se divide en el cerebro caudal (rombo 

encéfalo y médula oblongata), cerebro medio 

(mesencéfalo)y un cerebro intermedio justo antes de los 

hemisferios cerebrales llamado diencéfalo. La médula 

oblongata y el romboencéfalo son, en cierto modo, una 

extensión de la médula espinal, que contiene una serie de 

redes neuronales implicadas en el control de funciones 

vitales tales como la respiración y la presión sanguínea. La 

actividad de algunas de estas redes neuronales controla 

estas funciones. El cerebelo, situado en el techo del 

romboencéfalo, tiene un papel fundamental en el control y 

coordinación de los movimientos (ver capítulos sobre 

Movimiento y Dislexia).

El mesencéfalo contiene varios grupos de neuronas, cada 

uno de ellos utiliza predominantemente un tipo específico de 

mensajero químico (neurotransmisor), que se proyecta a los 

hemisferios cerebrales. Se cree que estos grupos 

neuronales del mesencéfalo controlan la actividad de las 

neuronas en los centros superiores del cerebro.














El cerebro humano en vista dorsal, ventral y lateral.

Mediando las funciones del sueño, la atención y la recompensa se encuentra el 

diencéfalo. Éste se divide en dos áreas diferentes llamadas tálamo y hipotálamo. 

El tálamo funciona como un área de relevo por donde pasan los impulsos de 

todos los sistemas sensoriales que se dirigen a la corteza cerebral, quien a su 

vez vuelve a mandar mensajes de vuelta al tálamo. Este fenómeno de ida y 

vuelta es un aspecto intrigante dentro de las conexiones que se establecen en el 

cerebro, ya que la información no solo viaja en un sentido sino en ambos. El 

hipotálamo controla funciones tales como comer y beber y también regula la 

liberación de las hormonas implicadas en las funciones sexuales.

Los hemisferios cerebrales –telencéfalo- están formados fundamentalmente por 

dos partes, el núcleo que consiste en los ganglios basales y una lámina extensa 

aunque fina que los rodea y que, formada por múltiples neuronas compone la 

sustancia gris de la corteza cerebral. Los ganglios basales juegan un papel muy 

importante en la iniciación y coordinación de los movimientos (ver capítulo 7 

sobre los Movimientos). La corteza cerebral se encuentra empaquetada en un 

reducido espacio entre los ganglios basales y el cráneo, por lo cual se pliega y 

forma numerosas invaginaciones, lo que le permite incrementar su superficie y 

por tanto, el número de neuronas comprendidas en ella. Realmente sería 

imposible sin tal complejidad. Este tejido cortical compone la región más 

altamente desarrollada del cerebro humano (es cuatro veces mayor que la 

corteza cerebral de los gorilas). La corteza cerebral se divide en un gran número 

de discretas áreas, que se diferencian unas de otras por las diferentes capas que 

la componen, así como sus conexiones. Las funciones de muchas de estas 

áreas están claramente definidas y se conocen, como por ejemplo: las áreas 

visuales, auditivas, olfativas, motoras y las sensoriales que reciben información 

de la piel (también conocidas como somatosensoriales). Las vías que van desde 

los receptores sensoriales a corteza y de corteza a los músculos cruzan de un 

lado al otro del cerebro; por lo que los movimientos del lado derecho del cuerpo 

están controlados por el lado izquierdo de la corteza y viceversa. Del mismo 

modo, la parte izquierda del cuerpo manda información sensorial al lado derecho 

de la corteza, por ejemplo, los sonidos percibidos por el oído izquierdo van 

fundamentalmente a la corteza del hemisferio derecho. No obstante, las cortezas 

de ambos hemisferios no trabajan de manera aislada sino que están conectadas 

por un tracto de fibras grueso y largo conocido como el cuerpo calloso.





Memoria de trabajo






Como un bloc de notas sobre el despacho en donde escribimos 

nombres o números de teléfono que necesitamos recordar 

brevemente, el cerebro también tiene un sistema para retener y 

trabajar con pequeñas cantidades deinformación de una forma muy precisa. Lo utilizamos para

recordar un discurso o una frase el tiempo necesario para 

interpretar el sentido de una conversación, para hacer cálculos 

aritméticos y para recordar dónde y cuándo dejamos las llaves 

hace un momento. La precisión es fundamental para el sistema, 

un hecho que implica una capacidad y persistencia limitada. Se 

dice que normalmente en la memoria de trabajo podemos 

recordar 7±2 cosas; esa es la razón por la cual los números de 

teléfono no tienen más de 7 ó 8 dígitos. Pero el recordarlos de 

manera exacta es fundamental. Vosotros podéis comprobar la 

capacidad y persistencia limitada de la memoria de trabajo en un

experimento muy sencillo que podéis llevar a cabo con vuestros 

amigos.



Un sistema central ejecutivo controla el flujo de 

información, ayudado por dos sistemas adicionales de 

memoria. Hay un sistema de almacenamiento fonológico

junto con un bucle silencioso de prueba, la parte de 

vuestro cerebro que utilizáis para deciros cosas a 

vosotros mismos. Aunque leas palabras o números 

visualmente, la información será transcrita en forma de 

código fonológico y almacenada a corto plazo por este 

sistema dual. También existe un block de notas visual 

que puede almacenar imágenes de objetos el tiempo 

necesario para ser manipuladas por la mente de vuestro 

ojo.

La memoria de trabajo se encuentra mayoritariamente situada 

en los lóbulos frontal y parietal. Estudios de proyección de 

imagen cerebral (ver p. 41) usando PET y fMRI indican que las 

partes auditivas de la memoria de trabajo



generalmente lateralizadas a la izquierda de los lóbulos frontal y parietal

donde interaccionan con las redes neuronales implicadas en el habla, 

organización y establecimiento de decisiones. Éstas son actividades para 

las cuales una buena memoria de trabajo es fundamental. El bloc de 

notas visual se encuentra situado en el hemisferio derecho (ver la 

ventana de Investigación Fronteriza al final del capítulo).

¿Cómo ha evolucionado la memoria de trabajo? Los animales, incluso los 

mamíferos, probablemente no tengan el mismo sistema de memoria a 

corto plazo que tenemos nosotros, y claramente, tampoco ayudó a los 

primeros homínidos a memorizar números de teléfono. Diferentes 

estudios con niños pequeños han demostrado la importancia de la 

memoria a corto plazo para el aprendizaje del lenguaje, lo que sugiere 

que este sistema de memoria ha evolucionado en paralelo con el habla. 

La precisión que se requiere para recordar las palabras y su orden dentro 

de una frase son fundamentales para comprender el significado exacto.

Memoria a largo plazo

La memoria a largo plazo se encuentra dividida en diferentes sistemas 

que se distribuyen ampliamente a través de múltiples redes en el 

cerebro. Las diferentes redes neuronales se encargan de distintas 

funciones. A groso modo, la información entra por el sistema sensorial 

y es procesada de manera especializada a través de diferentes vías. 

Por ejemplo, la información visual pasa por una vía ventral desde la 

corteza estriada hasta el lóbulo temporal medio, a través de una serie 

de redes que se encargan de procesar la forma, el color, la densidad 

del objeto, si el objeto es familiar o no, hasta que finalmente se 

establece un tipo de memoria por el cual el objeto queda registrado y 

se sabe cuándo y dónde ha sido observado.




Existen distintas formas de concebir toda esta serie de análisis. En

primer lugar, existen ciertas áreas dentro de la corteza visual que se 

encargan de extraer la información perceptiva de lo que estamos 

observando. Esta información se utiliza para almacenar y, 

posteriormente, reconocer las cosas que nos rodean. Nuestra 

capacidad para identificar personajes familiares en los periódicos, 

tales como personalidades políticas, reflejan este sistema. Un 

sistema íntimamente relacionado es el que conocemos como 

memoria semántica (que constituye la gran mayoría del conocimiento 

que albergamos sobre todo lo que hay y pasa en el mundo). 

Sabemos que París es la capital de Francia, que el ADN codifica la 

información genética, y otras muchas cosas. Una característica 

importante es que todos los hechos están organizados en diferentes 

categorías. Organizándose de forma ramificada como un árbol, lo 

que es fundamental para la búsqueda y localización de hechos. Si la 

memoria semántica se organizara de forma aleatoria tal y como la 

gente ordena sus cosas en el ático de la casa, entonces sería 

terriblemente complicado recordar cualquier cosa. Afortunadamente,

el cerebro organiza toda la información y la almacena en

diferentes categorías, lo cual junto con la ayuda de un buen 

profesor nos ayuda a recordar todas las cosas que 

aprendemos en el colegio. De hecho los buenos profesores 

nos ayudan a crear este tipo de organización casi sin 

esfuerzo.



Nosotros también somos capaces de desarrollar ciertas

habilidades y de adquirir sentimientos emocionales con 

respecto a ciertas cosas. El saber que un piano es un piano 

es una cosa, pero el ser capaz de tocar el piano es una cosa 

completamente distinta. El saber montar en bicicleta es útil, 

pero el reconocer que ciertas situaciones en la carretera son 

peligrosas son igualmente importantes. Las diferentes 

habilidades se aprenden gracias a la práctica, sin embargo, el 

aprendizaje emocional es mucho más rápido. Habitualmente 

tiene que ser muy rápido, especialmente cuando está

relacionado con las cosas que tenemos que temer. Ambos 

procesos son procesos de aprendizaje condicionado. Existen 

diferentes áreas cerebrales especializadas en este tipo de 

aprendizaje: los ganglios basales y el cerebelo son 

fundamentales para el aprendizaje de habilidades, mientras 

que la amígdala está relacionada con el aprendizaje 

emocional. Muchos animales aprenden ciertas habilidades, lo 

que es fundamental para su supervivencia.













Estimulación de la memoria Trabajar la memoria




¿Podemos mejorar la memoria?

Todos nosotros pensamos que seria fantástico mejorar nuestra 

capacidad de memoria y su persistencia. La gente mayor 

normalmente se queja de su memoria. Sin embargo, el poder mejorar 

la memoria tendría un coste determinado. Esto ocurre porque la 

memoria consiste en un equilibrio entre recordar y olvidar. Si la 

fuéramos a mejorar, entonces tendríamos un gran problema a la hora 

de olvidar las cosas triviales que acontecen durante el día y que no 

son necesarias recordar. Por lo tanto, el "ying y el yang" de la buena 

memoria es el que organiza y recuerda las cosas necesarias en el

cerebro y olvida las cosas que no son importantes. Es bastante 

improbable que alguna vez tengamos una pastilla que nos ayude a

mejorar nuestra memoria como si fuera un varita mágica, al menos 

en las personas normales. La evolución se ha encargado de asegurar 

que el sistema se encuentra correctamente equilibrado.

Una vez dicho esto, sí es cierto que la pérdida de memoria 

patológica se puede, en cierto modo, mejorar gracias a la 

administración de drogas que mejoran la función de los receptores 

NMDA y AMPA, o bien drogas capaces de estimular la cascada de 

mensajeros secundarios implicados y, demostrada en los estudios

sobre el aprendizaje realizados en animales jóvenes. Seria muy 

importante encontrar alguna forma de paliar y/o ralentizar el curso de 

las enfermedades neurodegenerativas que afectan la memoria, tales 

como la enfermedad de Alzheimer. Una de las grandes empresas y 

motivación de las Neurociencias actuales, tanto para científicos a 

nivel universitario como en compañías farmacéuticas, es trabajar en 

este tipo de proyectos. Con la esperanza de vida aumentando cada

vez más y, por tanto, un mayor número de personas de edad 

avanzada, el desarrollo de tratamientos que les ayuden a mantener 

vidas de forma independiente por un mayor tiempo sería de gran 

valor.

Sin embargo, algunos científicos piensan que junto al desarrollo de 

estos tratamientos sería necesario el desarrollo de la ingeniería 

cognitiva. En los periódicos y en las noticias no se oyen tantas cosas

sobre la ingeniería cognitiva como sobre el desarrollo y 

descubrimiento de nuevos fármacos, pero no por eso deja de ser

importante. La idea consiste en intentar aprovechar todo lo que se

sabe sobre como se codifica, almacena, consolida (el proceso de

fijación), y posteriormente, como se encuentra la información. El 

concentrarse y prestar atención, espaciar las sesiones de 

aprendizaje así como establecer recordatorios frecuentes para 

facilitar este proceso de fijación son algunas de las estrategias a 

utilizar. Algunos pacientes con problemas de memoria encuentran

que la utilización de un sistema de ayuda que aplica algunos de 

estos principios llamados "Neuropage" es muy beneficioso. Les 

ayuda a recordar que es lo que tiene que hacer a continuación y 

les ayuda a organizar su día, cosas que de otra forma olvidarían. 

El reconocer los diferentes principios operativos de la memoria

episódica y el aprendizaje de ciertas habilidades también son 

esenciales; no seríamos capaces de aprender una habilidad 

determinada sólo oyendo hablar de ella, aunque esto para la 

memoria episódica es suficiente. Alguien intentando aprender una 

habilidad determinada también debe practicarla a menudo, como 

pasa con cualquier estudiante de música, por ejemplo, para 

aprender y mejorar hay que practicar.



Visualizando el Cerebro








Los frenólogos pensaron que ellos podrían comprender el cerebro 

gracias al análisis de los bultos en la superficie del cráneo. Aunque 

en la actualidad esto parezca estar muy lejos de la realidad, su

ambición de intentar comprender el cerebro desde el exterior del 

cráneo ha fascinado a muchos durante años. Ahora, lo podemos 

hacer realmente, gracias a las nuevas técnicas de imagen cerebral. 

Los scanners modernos utilizan una gran variedad de medios 

proporcionándonos imágenes fantásticas de la estructura de 

neuronas y proyecciones de fibras, flujo sanguíneo y metabolismo 

energético del cerebro, así como cambios en la actividad neuronal 

que se produce después de inducir diferentes cosas. 

El camino hacia las técnicas 

modernas

En los intentos de relacionar estructura con función, neurólogos y 

neurofisiólogos han aprendido muchas cosas

gracias a correlacionar las singularidades de la mente o el 

comportamiento con la medición de estructuras cerebrales en 

estudios postmortem. Es así como las zonas cerebrales implicadas 

en el lenguaje fueron descubiertas por Broca. Este tipo de análisis 

han tenido muchos éxitos pero también tienen sus limitaciones. Uno 

no puede asumir que la pérdida de una función específica, debido 

al daño en una región cerebral, representa la función normal de esa 

región. Por ejemplo, un déficit puede aparecer porque la 

comunicación entre esa región y otras con las que se comunica se

haya bloqueado o desconectado. También es posible que regiones 

que no están alteradas puedan hacerse cargo de alguna de las 

funciones que lleva a cabo la zona dañada en condiciones 

normales. En definitiva, existen muy pocas lesiones patológicas que 

estén confinadas a una zona funcional específica. Además, siempre 

transcurre mucho tiempo entre el estudio de un paciente cuando 

está con vida y el posterior estudio del cerebro.

Las técnicas de imagen estructural del cerebro se empezaron a 

desarrollar hace 30 años. El reciente desarrollo de los métodos de 

proyección de imagen funcional por físicos médicos ha creado gran 

interés. Esto nos permite, literalmente, mirar dentro del cerebro e 

investigar el cerebro humano, a la vez que pensamos, aprendemos

o soñamos.

Cómo funciona todo

Las técnicas electrofisiológicas desarrolladas para monitorizar la 

actividad neuronal se basan en los cambios del potencial de 

membrana en las neuronas activadas. Las técnicas de scanning

cerebral monitorizan los cambios que aparecen en el metabolismo

energético requerido por las neuronas activadas.

Los gradientes electroquímicos que inducen el movimiento de los 

iones adentro y fuera de las neuronas (base de la comunicación 

sináptica y de los potenciales de acción) requieren energía. La fuente 

de energía procede de la oxidación de glucosa. La glucosa y el 

oxígeno son transportados al cerebro por medio de la circulación 

cerebral. Por medio de esta conexión neurovascular, sabemos que 

existe un aumento local en el flujo sanguíneo cerebral en las zonas 

activadas. Estos cambios ocurren rápidamente. Las técnicas 

modernas de neuroimagen miden estos cambios locales en el flujo 

sanguíneo y los utilizan como un índice de actividad neuronal.

La primera técnica funcional que se desarrolló fue la llamada 

Tomografía por Emisión de Positrones (PET). Este proceso implica la 

inyección, en humanos, de trazadores radiactivos unidos a 

compuestos con interés biológico (tales como drogas o fármacos que 

se unen a los receptores de diferentes neurotransmisores). Grandes 

anillos de detectores situados alrededor de la cabeza del paciente 

registran la sincronización y posición de las partículas gamma 

emitidas por los isótopos radioactivos que atraviesan el cerebro. El 

PET se puede utilizar para la realización de mapas de cambios en el 

flujo cerebral sanguíneo (CBF). Este tipo de medidas han permitido 

localizar donde residen las funciones sensoriales, motoras y 

cognitivas en el cerebro humano. Sin embargo, el PET tiene algunas 

desventajas, la mayor de ellas es que requiere la inyección de 

trazadores radioactivos. Lo que significa que mucha gente no puede 

someterse a un PET scann, por ejemplo, niños y mujeres 

embarazadas. En el mismo sentido, el número de medidas tomadas 

durante el scann son limitadas.

Una técnica diferente que se ha desarrollado y no es invasiva ni usa 

substancias radioactivas es la llamada Proyección de Imagen por

Resonancia Magnética (MRI).















Esto permite que cualquier persona, independientemente de su

edad pueda someterse a un scann. La MRI permite obtener 

imágenes muy detalladas de la estructura cerebral, y 

recientemente el desarrollo de la proyección de imagen por tensor 

de difusión (DTI) ha permitido la obtención de imágenes 

detalladas de las fibras de sustancia blanca que conectan las 

distintas regiones cerebrales.

Una de las aplicaciones más excitantes de la tecnología de MRI 

es el proporcionar imágenes funcionales del cerebro: esto es lo 

que se llama Proyección de Imagen Funcional por Resonancia 

Magnética (fMRI). Ésta se basa en las diferentes propiedades 

magnéticas existentes entre oxihemoglobina y deoxihemoglobina

en sangre (por lo cual la señal que se obtiene en FMRI se llama 

Señal Dependiente del Nivel de Oxigenación Sanguínea: BOLD). 

Cuando la actividad neuronal aumenta se induce un aumento del 

movimiento de iones que a su vez activan las bombas iónicas que 

requieren energía, por lo que aparece un aumento del 

metabolismo energético y del consumo de oxígeno. Todo esto 

implica un aumento de deoxihemoglobina y una disminución de la 

señal magnética. Sin embargo, el aumento en el consumo de 

oxígeno va inmediatamente seguido (segundos) por un aumento 

local del flujo cerebral. El aumento del flujo cerebral es mayor que 

el aumento en consumo de oxigeno; por lo tanto, hay un aumento 

relativo de oxihemoglobina y de intensidad de la señal. El 

mecanismo exacto de cómo se produce este aumento de flujo 

sanguíneo no está claro, pero parece ser que las responsables 

serian ciertas señales relacionadas con neurotransmisores.

Ponerlo en marcha

Probablemente seáis muy buenos substrayendo números. ¿Pero 

habéis probado alguna vez a substraer cerebros? No es de 

extrañar, por tanto, que el niño en el dibujo esté confundido. El 

substraer imágenes cerebrales en 2 y 3 dimensiones parece ser 

fundamental para el análisis de los datos y/o resultados. La 

mayoría de los estudios por MRI conlleva la medición de BOLD, 

cuando la gente se encuentra realizando determinadas tareas de 

forma controlada. Durante la realización de un scann, los sujetos 

yacen dentro del anillo de imanes y sus respuestas 

comportamentales a diferentes estímulos son monitorizadas. Se 

pueden presentar una gran variedad de estímulos, tanto visuales, 

proyectados en una pantalla para que el individuo los pueda ver o 

auditivos por medio de auriculares.











También se pueden examinar otros fenómenos tales como la

percepción, el aprendizaje, los recuerdos, el pensamiento e incluso 

la planificación. A menudo, se designan dos tareas teniendo que 

realizarse una justo después de la otra. La idea es que la primera 

tarea es la que implica el proceso en que el investigador está

interesado mientras que la otra no debería. La sucesión de 

imágenes que se obtienen se substraen la una de las otras para 

obtener una imagen en 2 dimensiones, con los cambios que están 

específicamente asociados con el proceso cerebral realizado. Estas 

imágenes son acumuladas y apiladas por el ordenador para crear 

una substracción efectiva y proporcionar una imagen en 3 

dimensiones (ver el dibujo de la página anterior). Los recientes 

avances y descubrimientos hacen que incluso breves pensamientos

o cortos procesos cerebrales (tan cortos como uno o dos segundos) 

puedan ser analizados. Esto es lo que se conoce como MRI 

asociado a un proceso. Para determinar si los cambios en una 

señal son reales y estadísticamente significativos durante la 

realización de una tarea se utilizan sofisticados métodos de análisis 

de datos. Un sistema de análisis que ha permitido estandarizar el

procesado de los datos obtenidos de las imágenes es el llamado 

Mapeo parametrito estadístico (SPM). Los mapas SPM 

normalmente son en color, en donde el amarillo intenso se usa para 

las áreas de mayor actividad ("calientes") mientras que el azul y 

negro indican áreas de menor actividad ("frías").



Los científicos que trabajan con las técnicas de imagen hablan de

áreas que se "encienden" cuando ciertas actividades se llevan a 

cabo. Si una persona mira constantemente como cambia el patrón 

de un tablero de damas, la activación se observará

fundamentalmente en la corteza visual primaria. La utilización de 

patrones en movimiento o distintas combinaciones de colores así

como otros estímulos inteligentemente diseñados para activar las 

diferentes áreas de la corteza visual nos ha dado muchísima 

información sobre la organización del sistema visual. Estudios 

similares se han llevado a cabo para el estudio de otros sistemas 

sensoriales. Esta forma de pensar localizada también ha ayudado a 

identificar las regiones del cerebro implicadas en los distintos

componentes de la lectura, tales como transformar las palabras que 

visualizamos en el código fonológico, como agrupamos los fonemas 

para obtener la palabra completa, el proceso de comprender el 

significado de las palabras y demás. También se han estudiado las 

tareas de aprendizaje, así como las zonas implicadas en la 

percepción y anticipación del dolor.

Sin embargo a la vez que la investigación ha ido avanzando, 

también han aparecido algunas sorpresas. Un ejemplo muy 

temprano fue la incapacidad de visualizar el lóbulo temporal 

activado regularmente durante tareas que implican memoria a largo 

plazo.

percepción, el pensamiento y la acción. La persona del scanner ha sido expuesta a distintas 

No obstante, nuevos paradigmas experimentales, incluyendo

realidad virtual, están actualmente revelando su actividad durante 

los procesos de memoria junto con otras, tales como la corteza 

prefrontal y el precuneous. Junto con los nuevos descubrimientos

neurofisiológicos y otras técnicas de proyección de imagen, esta 

variedad de regiones cerebrales implicadas en la memoria nos ha

llevado a re-evaluar nuestra comprensión de los sistemas de 

memoria del cerebro. También se están desarrollando nuevas 

técnicas matemáticas para poder observar y comprender como la 

actividad neuronal de diferentes regiones cerebrales interaccionan y 

se correlacionan durante tareas complejas, es lo que se llama 

conectividad eficaz. Esta medida nos permite ver como las áreas 

del cerero trabajan como un equipo y no son sólo un punto caliente 

funcional aislado. La esperanza radica en que estas nuevas 

técnicas, con imanes de alta fuerza de campo dándonos imágenes 

mucho más precisas, nos revelen la dinámica de las redes de 

neuronas que se comunican entre ellas en el control de la



















plasticidad




A lo largo de nuestra vida nuestro cerebro va cambiando de 

manera constante. Esta capacidad del cerebro para cambiar es lo 

que se llama plasticidad (por su analogía con los modelos de 

plastelina, los cuales se pueden cambiar de forma 

constantemente). No se puede cambiar todo el cerebro, pero las 

neuronas que lo componen pueden modificarse por diferentes 

razones, durante el desarrollo cuando somos jóvenes, como 

respuesta a una lesión cerebral, así como durante el aprendizaje. 

Existen varios mecanismos de plasticidad, de los cuales el más 

importante es la plasticidad sináptica que es la capacidad que las 

neuronas tienen para alterar su capacidad de comunicación entre 

ellas.

Moldeando nuestro futuro

Como ya veremos más adelante en el último capítulo, las 

comunicaciones entre las neuronas a edad temprana requieren 

una sintonización muy fina. A la vez que nosotros interaccionamos 

con el ambiente que nos rodea, las conexiones sinápticas 

empiezan a cambiar, estableciéndose algunas nuevas, otras que 

nos son útiles se hacen más fuertes mientras que las que no son 

útiles o se utilizan poco o son eliminadas. Las sinapsis que son

activas o las sinapsis que cambian de forma activa se preservan

mientras que el resto son eliminadas. Un principio más o menos de 

o se usa o se pierde, mediante el cual somos capaces de moldear 

el futuro de nuestros cerebros.

La transmisión sináptica implica la liberación de los 

neurotransmisores químicos, los cuales a su vez activan proteínas 

especíificas llamados receptores. La repuesta eléctrica normal que 

aparece como consecuencia de la liberación del neurotransmisor 

nos determina la fuerza sináptica. Esta respuesta puede variar y el 

cambio puede durar unos cuantos segundos, minutos o incluso 

toda la vida. Los neurocientíficos se interesan fundamentalmente 

en los cambios a largo plazo de la fuerza sináptica que se pueden 

producir por breves periodos de actividad neuronal , 

fundamentalmente en dos procesos llamados potenciación a largo 

plazo (PLT), la cual aumenta su fuerza, y depresión a largo plazo 

(DLT), la cual reduce.






Aprendizaje y memoria



La memoria es fundamental para establecer nuestra 

individualidad. Lo que cada uno de nosotros recordamos es 

diferente de lo que otros recuerdan, incluso en situaciones en las 

que las mismas personas han estado juntas. Aunque, de 

distintas maneras, todos recordamos acontecimientos, hechos, 

sentimientos emocionales y habilidades, algunos por poco 

tiempo y otros durante toda la vida. El cerebro tiene múltiples 

sistemas de memoria con diferentes características y mediados 

por diferentes redes neuronales. Actualmente se piensa que la 

formación de memorias nuevas depende de la plasticidad 

sináptica (tal y como se vio en el capítulo anterior), pero todavía 

no está claro cuales son los mecanismos neuronales para 

encontrar la información. Aunque todos nos quejamos de nuestra 

memoria, es generalmente bastante buena, y sólo empieza a 

fallar cuando envejecemos o si padecemos alguna enfermedad 

neurológica. Podría ser bueno intentar mejorar nuestra memoria, 

pero el hacerlo sería a costa de recordar muchas cosas que es 

mejor olvidar.

La organización de la memoria

No existe una estructura única en el cerebro en donde vaya a 

almacenarse todo lo que aprendemos. La memoria de trabajo

retiene información en vuestro cerebro por un corto plazo y en un 

estado activo de conciencia. El almacenamiento de información a 

más largo plazo y que se realiza de una forma pasiva: es lo que 

se llama memoria a largo plazo.





El desarrollo del sistema nervioso


El plan básico del cerebro es virtualmente idéntico de persona a 

persona y relativamente similar en todos los mamíferos. Está

determinado genéticamente, pero los pequeños detalles de las 

diferentes redes están influidos por la actividad eléctrica del 

cerebro, especialmente durante las primeras fases de la vida. Su

complejidad es tan grande que todavía estamos lejos de 

comprender como se desarrolla el cerebro, no obstante, 

recientemente han aparecido nuevas pistas debido a la 

revolución genética.

Coged un óvulo fertilizado y seguid 

las instrucciones

El cuerpo humano y el cerebro se desarrollan a partir de una 

sola célula, un óvulo fertilizado. ¿Pero cómo? El principio que 

gobierna la biología del desarrollo explica que el genoma es un 

conjunto de instrucciones para crear los diferentes órganos del 

cuerpo, no un plano. El genoma son los más o menos 40.000 

genes que regulan el proceso. El llevar a cabo estas 

instrucciones es comparable al arte chino de la papiroflexia. Un

conjunto de procesos tales como plegar, doblar y desplegar crea

una estructura, que si fuera un plano necesitaría de la realización 

de múltiples dibujos y/o bocetos. Todo empieza con el embrión, 

un pequeño conjunto de instrucciones genéticas que es capaz de 

generar la enorme variedad de células y conexiones del cerebro 

durante el desarrollo.

Sorprendentemente, muchos de nuestros genes son homólogos 

con los de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. En 

realidad, gracias a los estudios realizados en la mosca de la 

fruta, fueron descubiertos por primera vez la mayoría de los 

genes que son importantes para el desarrollo del sistema 

nervioso. Los neurocientíficos que estudian el desarrollo del 

cerebro estudian una gran variedad de animales (pez cebra, 

rana, pollo y ratón) cada uno de ellos muestra ciertas ventajas 

para el estudio de determinados procesos moleculares y 

celulares. El embrión del pez cebra es transparente, permitiendo 

la visualización bajo el microscopio de las células durante el 

desarrollo. Los ratones se reproducen rápidamente, su genoma 

ha sido analizado y totalmente secuenciado. Las ranas y los 

pollos son más complicados para los estudios genéticos, pero el 

gran tamaño de sus embriones nos permite realizar 

manipulaciones microquirúrgicas, tales como examinar que es lo 

que pasa cuando las células son emplazadas anormalmente en 

lugares distintos a su ubicación habitual.

Los primeros pasos...

El primer paso del desarrollo del cerebro es la división celular. 

Otro paso clave del proceso es la diferenciación celular en donde 

las células, individualmente, dejan de dividirse y adoptan unas 

características determinadas, tales como las de neuronas o 

células gliales. La diferenciación produce una ordenación 

espacial. Los distintos tipos de neuronas migran a sus diferentes 

destinos estableciendo un patrón de organización.

El primero de estos procesos de organización, en humanos, 

ocurre durante la tercera semana de gestación cuando

La placa neural se pliega formando el tubo neural. A. Un 

embrión humano tres semanas después de la concepción. B. (siguiente pagina) la fosa neural da lugar a la superficie 

dorsal del embrión. C. (arriba) unos días después el embrión desarrolla una cabeza que se dobla hacia el polo anterior. 

La placa neural permanece abierta en ambos extremos, 

cabeza y cola, pero se cierra en la zona intermedia. D, E, F. 

Diferentes niveles a lo largo del eje que va de la cabeza a la 

cola.

el embrión está formado sólo de dos placas de células en división. Un 

pequeño grupo de células, situada en la superficie superior de esta 

bicapa, es el responsable de la formación total del cerebro y de la 

médula espinal. Estas células adoptan la forma de una raqueta de 

tenis creando una estructura llamada placa neural; la parte anterior 

formará el cerebro, mientras que la parte posterior se convertirá en la 

médula espinal. Las señales que gobiernan el destino de estas 

células provienen de la capa inferior que dará lugar a la formación del 

esqueleto medio y los músculos del embrión. Las diferentes regiones 

del sistema nervioso en desarrollo expresan diferentes tipos de genes, 

que serán los encargados de crear las diferentes áreas del cerebro 

anterior, medio y caudal, con distinta arquitectura celular y distintas 

funciones.

Enrollándose

Una semana después, la placa neural se enrolla hacia arriba, 

cerrándose y formando un tubo que se hunde en el interior del embrión, 

en donde se rodea de la futura epidermis. Durante las siguientes

semanas se producen cambios mucho más dramáticos que incluyen 

cambios en la forma, división, migración y adhesión entre células. Por 

ejemplo, el tubo neural se pliega de manera que la región de la cabeza 

se dobla en ángulo recto hacia la región del tronco. Este patrón 

progresa delicadamente.

Surco neural

Cresta neural

26 Días

28 Días

35 Días

49 Días

La morfogénesis del cerebro humano entre las 4 

semanas (A) y 7 semanas (B) después de la concepción. Hay diferentes regiones que se desarrollan y se pliegan a 

lo largo del eje que va de la cabeza a la cola.

hasta llegar a conferir la identidad individual de las jóvenes 

neuronas. Sin embargo, las cosas pueden ir mal. Por ejemplo, si el 

tubo neural no se cierra, entonces se produce lo que se conoce 

como espina bífida, una alteración que afecta fundamentalmente a la 

parte inferior de la médula espinal, aunque no pone en riesgo la vida 

del individuo que la padece. Por el contrario, si es la cabeza la que 

no llega a cerrarse, se produce una ausencia total de organización 

del cerebro, creándose una condición llamada anencefalia.

Conoced vuestra posición en la vida

El principio básico de la organización es que las células conocen 

su posición con respecto a los principales ejes del sistema 

nervioso, de delante a atrás y de arriba abajo. De hecho, cada 

célula conoce sus situación con respecto a estas coordenadas, de 

la misma forma que una persona observando un mapa conoce su 

posición y distancia con respecto a un punto determinado. La 

forma en la que este proceso funciona es porque el embrión 

establece un número de regiones polarizadas localizadas, dentro 

del tubo neural que segregan moléculas de señalización. En cada 

caso, las moléculas difunden desde su punto de origen creando un 

gradiente de concentración que depende de la distancia. Un 

ejemplo de este mecanismo detector de la posición es el eje dorso-
ventral (de arriba abajo) de la médula espinal. La parte de abajo 

del tubo neural expresa y segrega un proteína llamada "Sonic 

hedgehog". "Sonic hedgehod" se difunde desde el suelo de la 

placa y afecta a todas las células situadas en el eje dorsoventral, 

dependiendo de su distancia relativa al suelo. Cuando están cerca 

del suelo "Sonic hedgehod" induce la expresión de un gen 

específico que determina la formación de un tipo particular de 

interneurona. Cuando están más lejos, la concentración menor 

induce la expresión de otro gen que determina la formación de las 

motoneuronas.

Quedándose quieto o sabiendo donde 

vais Una vez que la neurona adquiere su identidad individual y deja de 

dividirse, empieza a extender su axón a partir de una estructura 

cónica llamada cono de crecimiento. De la misma forma que un 

guía de montaña está especializado en moverse y desplazarse a 

través del tejido, utilizando sus habilidades para encontrar la vía 

más favorable. Cuando realiza esta operación lleva tras de si al 

axón, como si fuera un perro tirando de su correa. Una vez que 

llega al objetivo, el cono de crecimiento pierde su poder y forma la 

sinapsis. La guía axonal es un ejercicio fantástico de navegación, 

extremadamente preciso en distancias cortas o largas. No sólo 

porque es capaz de llegar a su objetivo, sino porque para ello tiene 

que pasar por zonas abarrotadas con otros conos de crecimiento 

que se dirigen a diferentes destinos. Durante su trayecto y con el 

fin de ayudarles a encontrar su destino existen pistas y/o fuerzas 

que los atraen (+) o repelen (-), sin embargo, los mecanismos 

moleculares de estas pistas se desconocen.

Esculpiendo la actividad eléctrica

Aunque la organización y conectividad de las neuronas se 

establece con gran precisión desde el principio, las conexiones 

definitivas de ciertas partes del sistema nervioso sufren un ulterior 

ajuste dependiente de la actividad, induciendo la eliminación de 

axones y la muerte de neuronas. Estas eliminaciones pueden 

parecer una pérdida de energía, pero no siempre es posible o 

deseable crear un cerebro completo y perfecto desde el principio. 

En este sentido, la evolución ha sido siempre considerada como 

un escultor o moldeador. Por ejemplo, el mapeo punto a punto,

Quimiorepulsión

(semaforinas)

Quimioatracción

(netrinas)

Conos de 

crecimiento

Atracción (+) y repulsión (-) al contacto

(Caderinas) (Efrinas)

Existen varios tipos de pistas que sirven para guiar a las 

neuronas (azul) según extienden sus axones y conos de 

crecimiento. Existen pistas locales (cercanas) y lejanas 

que pueden ser atrayentes (+) y/o repelentes (-) para el 

cono de crecimiento. En la figura se indican algunos 

ejemplos de estas pistas moleculares.

requerido para la agudeza visual, entre las neuronas del ojo y el 

cerebro se obtiene en gran parte gracias a la influencia de los patrones 

de actividad eléctrica que existen en la retina. En un principio, se 

establecen un grupo numeroso y exuberante de conexiones durante un 

periodo crítico, después del cual el patrón básico del sistema visual se 

completa, a las ocho semanas en monos y alrededor del año en 

humanos. Una pregunta que nos intriga a todos es el saber si estos 

programas de desarrollo temprano pueden ser re-activados en el caso 

de una pérdida neuronal patológica, como en las enfermedades de 

Alzheimer y Parkinson, o en el caso de lesiones de la médula espinal 

que conducen a la parálisis. En este último caso, los axones pueden 

ser estimulados para que crezcan de nuevo, sin embargo, lo que aun 

sigue investigándose es el saber si son capaces de establecer nuevas 

conexiones y si estas son funcionales.

La revolución genómica

Últimamente estamos adquiriendo de una manera muy rápida una 

especie de catálogo de los genes que se necesitan para construir un 

cerebro. Gracias al inmenso potencial de la biología molecular podemos 

comprobar la función de los genes modificando y modulando su 

expresión en cualquier momento del desarrollo, según nos interese. El 

objetivo actual más importante es el determinar la jerarquía genética 

que convierte una lámina de células en un cerebro funcional. Es uno de 

los grandes retos de las neurociencias.

Investigación Fronteriza

Las células madres son unas células del 

cuerpo que tienen el potencial de 

modificarse y crear distintos tipos de 

células. Algunas de ellas llamadas 

células madre embriónicas proliferan muy temprano durante el desarrollo. Otras se 

encuentran en la médula ósea y en el cordón umbilical que conecta a la madre con el hijo. Los neurocientíficos están intentando descubrir si estas células 

madre podrían ser utilizadas para reparar las células dañadas en el cerebro adulto. 

Actualmente, la mayoría de este trabajo de investigación se realiza en animales, pero la esperanza es que se puedan 

utilizar en humanos con el fin de reparar 

las áreas del cerebro afectadas por la enfermedad, como la sustancia negra en 

el caso de la enfermedad de Parkinson.

Durante ciertas fases del desarrollo se añaden 250.000 células por minuto a nuestro 

cerebro. Para leer más sobre ello: http:// faculty.washington.edu/chudler/dev.html

Dislexia

¿Os acordáis de lo difícil que fue aprender a leer? A diferencia del 

habla, cuyos origines evolutivos son bastante antiguos, la lectura y 

la escritura son descubrimientos humanos bastante recientes. 

Probablemente, sólo haga más o menos mil años que las 

diferentes comunidades establecidas de forma dispersa alrededor 

del mundo se percibieron que las miles de palabras habladas se 

componen de un número reducido de sonidos independientes (en 

inglés son 44 fonemas) y que éstos se pueden, incluso, 

representar con un número menor de símbolos visuales. El 

aprendizaje de estos símbolos lleva mucho tiempo y algunos niños 

tienen serias dificultades para aprenderlos. Esto no es debido a

que no sean inteligentes sino, simplemente al hecho de que sus 

cerebros tienen dificultades en adquirir los requisitos necesarios 

para la lectura. Normalmente, 1 de cada 10 de nosotros ha sufrido 

esta condición que actualmente se conoce con su nombre 

neurológico, dislexia.

La Dislexia es muy común. Los niños que la padecen no son 

capaces de entender porque encuentran tan difícil la lectura 

cuando otros de sus amigos con la misma inteligencia la 

encuentran tan fácil, la dislexia les hace sentirse realmente mal. 

Muchos niños pierden la confianza y les hace caer en una espiral 

negativa que lleva a la frustración, rebelión, agresión e incluso a la 

delincuencia. No obstante, una enorme cantidad de disléxicos 

desarrollan grandes habilidades en otras actividades, como el 

deporte, la ciencia, la informática, el comercio y el arte, siempre y 

cuando sus problemas con la lectura no les hayan afectado a su 

motivación y a su auto-estima. Por todo ello, la comprensión de las 

bases biológicas de la dislexia no es sólo importante por la 

enfermedad sino también para evitar todos los sentimientos y 

reacciones negativas. El comprender mejor el proceso de la lectura 

nos puede conducir a superar o tratar el problema.

Aprendiendo a leer

La lectura depende totalmente en ser capaz de distinguir los 

símbolos visuales alfabéticos, la ortografía de cualquier lenguaje 

que el niño esté aprendiendo y el escuchar los diferentes sonidos 

de las palabras en el orden correcto. Este proceso implica la 

extracción de lo que conocemos como estructura fonética, de 

forma que los símbolos son traducidos en los sonidos apropiados. 

Desgraciadamente, los disléxicos son lentos a la hora de analizar 

los caracteres ortográficos y fonéticos de las palabras.

La capacidad de organizar las letras y los sonidos de manera 

correcta depende tanto de los mecanismos visuales como auditivos. 

Para las palabras que no nos son familiares, y la mayoría de ellas 

no lo son para el lector principiante, cada letra se debe identificar y 

situar en el orden correcto. Este proceso no es tan fácil como 

parece, ya que los ojos deben efectuar pequeños movimientos 

yendo de una letra a otra. Las letras se identifican cada vez que el 

ojo fija su visión en ellas, sin embargo, el orden se establece por 

donde el ojo se fija cada vez que ve una letra. Lo que el ojo ve

debe ser integrado con señales motoras del sistema de movimiento 

ocular y normalmente es con este proceso de integración visual 

motora que los disléxicos tiene problemas.

Dislexia

Mal lector

Normal

Los movimientos oculares durante la lectura. Los 

movimientos de arriba abajo del registro se 

corresponden con la izquierda y derecha.

El control visual del movimiento del ojo se realiza 

fundamentalmente por una red de neuronas conocida como el 

sistema magnocelular. Se llama así porque las neuronas (células) 

son muy grandes (magno). Esta red se puede seguir desde la 

retina, pasando por la vía que lleva a la corteza cerebral y cerebelo, 

hasta las motoneuronas de los músculos oculares. Está

especializada en la respuesta a los estímulos en movimiento, por lo 

tanto, su papel es el de identificar los objetos en movimiento. Una 

característica importante de este sistema es la generación de 

señales de movimiento, durante la lectura, cada vez que los ojos se

desplazan de las letras que supuestamente están fijando. Esta 

señal de error de movimiento es enviada de vuelta al sistema del 

movimiento ocular, haciendo que el ojo vuelva a su objetivo. El

sistema magnocelular juega un papel crucial ayudando a los ojos a 

fijarse de manera estable y exacta en cada letra de una en una y

por tanto determinando su orden.

1 sec

Capa parvocelular

PERR

Analizador

O

visual

Letras

P/E/R/R/O

separadas

Análisis fonológico

Palabra

Análisis visual directo

completa

Capa Magnocelular

PERR

O

Significado

(semántica)

Control 100μm Disléxico

Coloración histológica del núcleo geniculado lateral 

mostrando la buena organización de las células 

parvocelulares y magnocelulares en una persona normal 

y su desorganización en una persona disléxica.

Los Neurocientíficos han descubierto que el sistema visual 

magnocelualr se encuentra ligeramente afectado en los disléxicos. Una 

forma de constatar este tipo de alteraciones es mediante el análisis 

microscópico del cerebro (ver Figura en la página anterior), además la 

sensibilidad de los disléxicos al movimiento visual es peor que la de los 

lectores normales, mostrando en respuesta a los estímulos de 

movimiento unas ondas cerebrales anormales. La proyección de 

imagen cerebral ha mostrado que en regiones sensibles al movimiento 

visual existen patrones anormales de activación funcional (ver el 

Capitulo 15 sobre proyección de imagen cerebral). El control del ojo en 

disléxicos es menos estable, por lo que normalmente se quejan de que

las letras se mueven e intercambian su posición cuando intentan 

leerlas. Estas confusiones visuales se deben probablemente a un fallo 

del sistema visual magnocelular para estabilizar los ojos, tal y como se 

hace en los lectores normales.

Poniendo los sonidos en el orden 

adecuado

Muchos disléxicos también muestran dificultad para poner el sonido de 

las letras en el orden adecuado por lo que también tienen tendencia a 

pronunciar de manera errónea las palabras (como decir "lollypop como 

pollypop"), así como gran dificultad con los trabalenguas. Cuando se 

ponen a leer son mucho más lentos y son inexactos a la hora de 

transformar las letras en los sonidos que representan. Al igual que los 

problemas visuales, esta deficiencia fonológica puede tener su origen 

en una ligera deficiencia de las capacidades auditivas básicas.

Nosotros distinguimos los sonidos de las letras, llamados fonemas, 

porque detectamos las diferencias que existen en la frecuencia e

intensidad del sonido que las caracteriza. La detección de estas 

modulaciones acústicas se realiza por un sistema de neuronas de gran 

tamaño que detecta cambios en la frecuencia e intensidad del sonido.

Cada vez existen muchas más pruebas de que estas neuronas no se 

desarrollan peor en disléxicos que en lectores normales y por tanto, los 

límites que existen entre sonidos similares, como "b" y "d" son más 

difíciles de escuchar (ver la Figura).

Muchos disléxicos muestran un desarrollo alterado de las células del 

cerebro, yendo más allá de los problemas visuales y auditivos que 

muestran leyendo. Estos problemas en el desarrollo de neuronas 

afectan fundamentalmente a redes cerebrales especializadas en 

detectar cambios temporales. Todas las células tienen las mismas 

moléculas en su superficie por las que se reconocen y establecen 

contactos entre ellas, pero puede que alguna de ellas las haga más 

vulnerables al ataque de los anticuerpos.

El sistema magnocelular inerva extensamente el cerebelo (ver Capítulo 

7 sobre el movimiento). Sorprendentemente, algunos disléxicos son 

extremadamente torpes y

su escritura es normalmente bastante mala. La proyección de 

imagen (ver página 41) y los estudios metabólicos del cerebelo 

han sugerido que su función se puede encontrar alterada en los 

disléxicos, siendo ésta la razón de sus dificultades al escribir. 

Algunos neurocientíficos consideran que el cerebelo se encuentra 

implicado no solamente en la ejecución de movimientos, como la 

escritura y el habla sino también, en la planificación cognitiva. Si 

esto es cierto, entonces la alteración de la función del cerebelo 

sería un factor añadido a los problemas de lectura, escritura y 

deletreo.

¿Qué se puede hacer?

Existen múltiples tratamientos para la dislexia, cada uno de ellos 

justificando las distintas hipótesis sobre las alteraciones que la 

causan. Algunos se centran en la hipótesis magnocelular, mientras 

que otras distinguen ente dos tipos de alteraciones, la dislexia

superficial y la dislexia profunda, que requerirían tratamientos 

diferentes. No obstante, todos los tratamientos se basan en el 

diagnostico temprano.

Los científicos no siempre coinciden en todas las cosas y la 

elección del mejor tratamiento para la dislexia forma uno de estos 

desacuerdos. Recientemente, se ha sugerido que los problemas 

para procesar los sonidos en algunos disléxicos originan un 

aprendizaje erróneo de los sonidos como consecuencia de los 

procesos plásticos normales del cerebro. La idea es que los niños 

por medio de la utilización de juegos de ordenador, en los cuales 

pueden oír más despacio los sonidos con los que tienen dificultad, 

presentándose así los límites fonéticos son más claros, pueden 

reencauzar y disminuir estas alteraciones. Posteriormente y de 

forma gradual los sonidos son presentados de forma más rápida. 

Se cree que este tratamiento funciona muy bien, no obstante se 

tienen que realizar todavía varias pruebas de manera 

independiente con el fin de confirmarlo. Lo que es científicamente 

interesante con respecto a esta idea es que procesos cerebrales

perfectamente normales interaccionan con anormalidades 

genéticas tempranas, exagerando sus efectos. Es un ejemplo 

sorprendente de cómo los genes y el medioambiente pueden 

interaccionar.

Es muy importante el remarcar que los disléxicos pueden ser 

incluso mejores que los buenos lectores en ciertas percepciones,

tales como la distinción de colores y la discriminación de formas. 

Esto puede explicar el porqué algunos disléxicos son mejores 

asociando distintos fenómenos. Recordad que Leonardo da Vinci, 

Hans Christian Andersen, Edison y Einstein, así como otros 

grandes artistas e inventores eran disléxicos.
























Otros sistemas de memoria




Daño en cualquier otra zona del cerebro también puede afectar otros 

sistemas de memoria. Condiciones degenerativas, como ciertos tipos 

de demencia semántica (un tipo de enfermedad de Alzheimer), 

pueden inducir alteraciones remarcablemente notorias de la memoria 

semántica. Al principio, los pacientes te pueden decir fácilmente que 

la fotografía que están viendo corresponde a un gato, un perro, un 

coche o un tren. Más tarde, cuando se desarrolla la enfermedad 

pueden tener dudas en reconocer la fotografía de un ratón como tal, 

y dirán que es un perro. Lo que esto confirma es que la información 

de los hechos está organizada categóricamente, quedando la 

información animada almacenada en un lugar mientras que la 

información inanimada se encuentra en otro lugar diferente.

Neurobiología de la memoria

El estudio cuidadoso de los pacientes neurológicos nos permite 

descubrir donde se encuentran las diferentes funciones de la 

memoria en el cerebro, pero el conocer como funcionan en términos 

de transmisores químicos precisa de una investigación cuidadosa 

realizada en animales de laboratorio.

Actualmente, los neurocientíficos piensan que muchos aspectos del 

ajuste fino de las conexiones nerviosas durante el desarrollo del 

cerebro se utilizan también en las fases tempranas del aprendizaje. 

La relación que se establecen entre un niño y su madre ha sido 

también estudiado en pollos jóvenes en un proceso llamado 

impresión.




Actualmente, los neurocientíficos piensan que muchos aspectos del ajuste

fino de las conexiones nerviosas durante el desarrollo del cerebro se 

utilizan también en las fases tempranas del aprendizaje. La relación que 

se establecen entre un niño y su madre ha sido también estudiado en 

pollos jóvenes en un proceso llamado impresión. Actualmente, sabemos 

donde tiene lugar este proceso, en el pollo joven, así como los 

transmisores químicos que se liberan para actuar sobre los receptores 

implicados en el almacenamiento de la "imagen" asociada a la madre. 

Esta imagen es extremadamente precisa, tanto que el joven polluelo sólo 

seguirá a su madre y no a ninguna otra. Los animales jóvenes también 

precisan saber qué comida es segura y esto lo hace por medio de la 

degustación, prueban de una en una pequeñas cantidades de comida 

aprendiendo de esta forma a diferenciar las que tienen mal sabor. Este 

tipo de cosas no pueden ser dejadas simplemente a las predisposiciones 

genéticas; de hecho se necesita el establecimiento de ciertos ajustes en el 

aprendizaje durante el desarrollo. Una vez activados los receptores 

después del proceso de impresión o la discriminación de la comida, existe 

una cascada de mensajeros químicos secundarios para transmitir señales 

al núcleo de las células nerviosas, donde a su vez los genes se activan y

producen proteínas especiales encargadas de fijar la memoria.

Las células de ubicación ("Place cells") son otro descubrimiento de gran 

importancia. Son neuronas dentro del hipocampo que descargan su

potencial de acción simplemente cuando el animal está explorando un 

lugar que le resulta familiar. Diferentes células codifican para las 

diferentes partes de un entorno, de manera que una población de células 

se encarga de realizar un mapa de todo el área. Otro grupo de células 

vecinas se encarga de detectar en la dirección que el animal se desplaza. 

Ambas áreas trabajan de manera conjunta (organizando un mapa del 

espacio, así como un sentido de dirección), ayudando al animal a 

encontrar su camino, dentro del mundo que lo rodea. Esto es de suma 

importancia para los animales, ya que el encontrar comida y agua, así

como su camino de vuelta a su escondrijo, nido o casa es fundamental 

para su supervivencia. Este aprendizaje de navegación se relaciona con 

ambas memorias, la semántica y la episódica. Los animales establecen un 

representación fija de las cosas que se encuentran en su territorio, de la 

misma forma que nosotros adquirimos nuestro conocimiento sobre el 

mundo. Este mapa del espacio permite establecer un marco de memoria 

en el cual se pueden recordar sucesos, tal y como el determinar cual fue 

el último lugar en donde se detectó al predador. Las células de ubicación 

probablemente codifican para algo más un lugar determinado, de hecho 

ayudan al animal a recordar en donde un suceso determinado tuvo lugar.

Electrodo 1

Electrodo 2

Electrodo 3

Electrodo 4

Cuatro electrodos de registro dentro del hipocampo revelan impulsos 

nerviosos en dos de ellos (1 y 2, ocasionalmente 4) que representan 

neuronas disparando en respuesta a un lugar determinado (punto rojo dentro 

del círculo amarillo). Aumentando la escala del tiempo (círculo rojo) vemos 

representado la forma del impulso en el cerebro.

¿Cómo se forman estos mapas así como los diferentes tipos de memoria? 

Una de las concepciones que está emergiendo con fuerza es el hecho de 

que la plasticidad sináptica implicada en ellos depende de los receptores 

NMDA. En el último capítulo vimos como una vez que se activa la 

plasticidad sináptica se puede cambiar la fuerza de las conexiones dentro 

de una red neuronal pudiéndose así almacenar la información. El 

aprendizaje espacial (lugares) se altera cuando se administran drogas que 

bloquean (antagonistas) los receptores NMDA.


en el hipocampo. Por ejemplo, ratas y ratones pueden ser entrenados

para andar en una piscina y ser capaces de encontrar una plataforma 

de escape que se encuentra escondida debajo de la superficie del

agua. Ellos utilizan sus células de ubicación (lugar), así como las 

células que controlan la dirección de la cabeza para encontrarla y 

memorizan la ubicación exacta de la plataforma utilizando la 

plasticidad activada por los receptores NMDA. Actualmente, se han 

creado animales Knock-out (KO) en los que genéticamente se ha 

eliminado la presencia de los receptores NMDA en el hipocampo. 

Estos animales son incapaces de aprender y también tienen un 

funcionamiento deficitario de sus células de ubicación. En el último 

capítulo, también explicamos que los cambios en la fuerza sináptica 

se expresan a través de alteraciones en los receptores excitatorios

AMPA. Su implicación en los procesos de memoria es un tema de 

gran interés en la investigación actual.










Los receptores AMPA



Los receptores AMPA: nuestra maquinaria

molecular para almacenar memorias

Si la activación de los receptores NMDA desencadena los cambios 

plásticos en la conectividad neuronal, ¿a que se debe el cambio en 

la fuerza? Podría ser debido a una mayor liberación de 

neurotransmisor. Esto podría ocurrir, pero estamos prácticamente 

seguros de que esto se debe a ciertos mecanismos que implican a

los receptores AMPA en el lado postsináptico de la sinapsis. Hay 

varias maneras en las que esto puede ocurrir. Una de ellas sería el 

permitir que los receptores AMPA funcionen de una forma más 

eficaz, permitiendo el paso de una mayor corriente una vez 

activados. La segunda sería el permitir la inserción de más 

receptores AMPA en la sinapsis. En ambos casos, esto lleva a un

mayor ppse, que es el fenómeno de PLT. El cambio contrario sería 

una reducción de la eficacia o el número de los receptores AMPA 

lo que produciría una DLT. La belleza de este mecanismo para 

producir PLT o DLT radica en su elegancia a pesar de una relativa 

simplicidad (todo puede ocurrir en una espina dendrítica aislada 

aunque alterando la fuerza sináptica de una forma mas 

generalizada o global). Esta seria la forma en la que se crean las 

memorias, un tema del que volveremos a hablar en el próximo 

capítulo.








La magnetoencefalografía:



La magnetoencefalografía: una nueva herramienta para el estudio
de los procesos cognitivos básicos

Fernando Maestu, Javier González-Marqués, Gisèle Marty*, Marcos Nadal*, Camilo José Cela-Conde* y Tomás Ortiz Universidad Complutense de Madrid y * Universitat de les Illes Balears

La magnetoencefalografía es una técnica de neuroimagen funcional que permite describir los patrones espacio-temporales de la actividad cerebral relacionada con diferentes procesos cognitivos básicos. En este trabajo se describen los principales hallazgos en funciones como la memoria, el lenguaje, la percepción y las funciones ejecutivas conseguidos mediante el registro de los campos magnéticos cerebrales.
Los estudios mediante magnetoencefalografía muestran que: (1) los efectos encontrados en las diferentes tareas ocurren siempre en determinadas ventanas temporales; (2) el tipo de procesamiento modula la activación de diferentes redes neuronales y, por tanto, la actividad cerebral no está completamente determinada por el tipo de material; (3) las medidas biomagnéticas y conductuales son complementarias
en el estudio de la cognición humana. Se plantea una visión crítica sobre las técnicas de neuroimagen funcional y se propone una perspectiva tridimensional en las investigaciones cognitivas: tiempo, espacio y frecuencia como parámetros de estudio de las señales de la cognición.

Magnetoencephalography: A new methodology for the study of basic cognitive processes. Magnetoencephalography is a functional neuroimaging technique that enables the description of the temporal and spatial patterns of brain activity related with different basic cognitive processes. Here we describe the main findings regarding functions such as memory, language, perception, and executive functions,
obtained by means of the registration of the magnetic fields of the brain. Magnetoencephalographic studies show that: (1) the effects found in different tasks always occur in specific temporal windows; (2) the kind of processing modulates the activation of different neural nets, and therefore, brain activity is not completely determined by the type of material; (3) biomagnetic and behavioural measures
are complementary in the study of human cognition. A critical point of view is offered regarding the use of functional neuroimaging techniques. Additionally, a three-dimensional perspective in cognitive research is suggested, in which time, space, and frequency are the parameters used to study the signals of cognition


Tradicionalmente el estudio de los procesos cognitivos básicos se ha llevado a cabo a través de medidas conductuales, esencialmente con tests de lápiz y papel y medidas de tiempo de reacción (Maiche, Fauquet, Estaun y Bonnet, 2004). La utilización de este
tipo de metodologías ha supuesto un enorme avance para el conocimiento de la organización de los procesos cognitivos. Sin embargo, en los últimos 15 años el desarrollo tecnológico del registro de la actividad cerebral relacionada con los procesos cognitivos básicos está aportando una nueva fuente de datos cualitativamente
diferentes pero complementarios con las medidas tradicionales. Quizá, una de las primeras aproximaciones que identificaron la necesidad de establecer una relación entre procesos fisiológicos y conducta para el mejor entendimiento de la organización de los
procesos cognitivos básicos podemos encontrarla en la Psicología cognitiva, en concreto, en las teorías del conexionismo. Este conjunto de modelos surge dentro de un marco conceptual producto de diferentes aproximaciones: la Gestalt, generando los antecedentes remotos del conexionismo, intenta explicar el isomorfismo entre el
campo psicológico y el fisiológico (González-Marqués, 1995); McCulloch y Pitts (1943) probaron que una red de elementos con conexiones excitatorias e inhibitorias era capaz de computar las conectivas lógicas básicas; los modelos de redes estructurales activas
(Lindsay y Norman, 1972; Norman y Rumelhart, 1975; Rosenblatt, 1958) que tratan de representar cualquier tipo de conocimiento o capacidad humana; las teorías de Hebb (1949) que propone el concepto de mediación a nivel cerebral y el incremento de la fuerza de la conexión cuando se activan dos neuronas simultáneamente. La
evolución de estos conceptos es la que ha dado lugar a los modelos de procesamiento distribuido y en paralelo (González-Marqués, 1995). La representación del conocimiento se produce, desde este enfoque conexionista, mediante patrones de activación distribuidos entre diversos elementos de una red conectados entre sí. De esta
manera, el procesamiento se lleva a cabo en paralelo, o, lo que podría ser lo mismo, diferentes procesos o partes de un mismo proceso son ejecutados simultáneamente (Rumelhart, 1989)




La aplicación de procedimientos psicofisiológicos al estudio de los procesos cognitivos básicos ha permitido manejar variables cualitativamente diferentes que han aportado, en muchos casos, nuevas tendencias conceptuales sobre la organización del sistema
cognitivo. En los últimos años se ha incrementado el número de trabajos que utilizan metodologías de registros de diferentes variables fisiológicas periféricas (conductancia de la piel, tasa cardiaca, etc.) y centrales: potenciales relacionados con acontecimientos discretos (PRADs), resonancia magnética funcional (RMf), tomografía por emisión de positrones (TEP), tomografía por emisión de fotón único (tradicionalmente conocida como SPECT, del inglés single photon emission tomography) y magnetoencefalografía (MEG). Al mismo tiempo se están utilizando metodologías que interfieren con la actividad cerebral normal de forma transitoria como son la estimulación magnética transcraneal (EMT) y los estudios con fármacos.

Las técnicas de neuroimagen funcional «prometieron», desde principios de la década de los ochenta, ofrecer el sustento fisioló- gico a todos los planteamientos de la ciencia cognitiva, así como contestar a las preguntas y formulaciones más profundas de la
ciencia cognitiva, pero no lo consiguieron. Algunos de los errores metodológicos y conceptuales que se cometieron en estos estudios mediante neuroimagen funcional se plantearon en otro lugar (Maestú, Quesney Molina et al., 2003) y serán expuestos aquí brevemente. 

En esencia, pretender estudiar procesos aislados o aislar procesos es una utopía que carece de sentido desde la comprensión de la actividad cerebral basada en redes neuronales (Uttal, 2001).

Siguiendo esta línea, se ha intentado establecer procedimientos desustracción de actividad cerebral con el objetivo de aislar componentesespecíficos de procesos cognitivos más amplios. Esta perspectiva localizacionista, que ha sido denominada como «nueva frenología» (Uttal, 2001), ha imperado durante más de dos décadas
sin que la descripción de las redes neuronales que soportan las representaciones del conocimiento haya sido la preocupación esencial hasta hoy. En nuestra opinión, la cognición no puede explicarse restando la actividad en una región de la de otra; se trata, muy al contrario, de la suma de actividades en diferentes regiones y, por tanto, de diferentes procesos cognitivos activados en coincidencia temporal y mediante un código de reconocimiento basado en la frecuencia de disparo, lo que nos permite desarrollar conductas complejas y adaptativas. Los modelos cognitivos de redes distribuidas pueden cambiar el marco conceptual imperante, al centrarse en la identificación de los circuitos distribuidos que sustentan la cognición.

En este trabajo nos proponemos realizar un planteamiento general sobre los avances que la MEG puede aportar al estudio de la cognición desde la perspectiva expuesta anteriormente, así como una breve revisión de los principales hallazgos en relación con diferentes procesos cognitivos básicos.



La magnetoencefalografía
La MEG ha surgido en los últimos diez años dentro de un contexto de búsqueda de nuevas herramientas que nos permitieran contestar a nuevas y antiguas preguntas sobre la organización de los procesos cognitivos en el ser humano. A principio de la década de los noventa se produjo una inflexión en la utilización de la MEG para el estudio de los procesos cognitivos debido, principalmente, a la aparición de los sistemas de registro capaces de medir de forma simultánea los campos magnéticos cerebrales a lo largo de toda la convexidad craneal, optimizándose todas las potencialidades de esta técnica de neuroimagen funcional.



Pero, ¿qué es la MEG? Se trata de una nueva herramienta para el estudio de la cognición que permite captar los campos magnéticos generados por los potenciales postsinápticos (excitatorios e inhibitorios) acaecidos en las dendritas de las neuronas piramidales. 


Una de sus principales ventajas es que su señal no se degrada por el paso a través de los diferentes tejidos, como ocurre con las corrientes de volumen que capta el electroencefalograma, y por tanto puede medir en tiempo real (milisegundos) y de forma directa las señales neuronales. Así, es la única técnica de neuroimagen
funcional completamente no invasiva, ya que capta lo que surge de forma natural de nuestro cerebro sin inducir ningún cambio en la corporeidad de los participantes en los estudios. Sin embargo, presenta todavía algunas limitaciones (captación de fuentes
profundas, artefactos medioambientales o artefactos provocados por materiales ferromagnéticos, etc.) que, hoy por hoy, impiden que sea la herramienta definitiva en el estudio de la cognición. A pesar de estas limitaciones, están surgiendo en los últimos
años algunos trabajos que permiten evidenciar nuevos parámetros en el estudio de diferentes funciones cognitivas como la memoria, lenguaje, percepción y funciones ejecutivas. Procesos cognitivos básicos




Memoria
En un contexto de búsqueda de un protocolo clínico para la memoria Castillo y colaboradores (2001) demostraron que la actividad magnética con origen en las regiones mediales del lóbulo temporal (MLT) dependía del nivel de procesamiento. Así, un procesamiento incidental semántico (profundo) producía un incremento del número de fuentes de actividad magnética respecto a un procesamiento incidental fonético (superficial). Quizá uno de los hallazgos más importantes de este estudio es que la actividad de las regiones MLT es dependiente del tiempo y que aparece esencialmente
en dos rangos de latencia: primero entre 300 y 400ms, y segundo entre 500 y 600ms después del comienzo del estímulo.

Estudios posteriores han demostrado que la actividad de las regiones MLT también está involucrada en tareas de memoria operativa si se realiza un procesamiento semántico sobre los estímulos (Campo, Maestú, Ortiz, Capilla, Fernández et al., en prensa). Papanicolaou y sus colaboradores demostraron que también en tareas de memoria declarativa la actividad biomagnética se lateraliza en función del tipo de material verbal o espacial utilizado, siendo siempre más consistente la lateralización para el material verbal que para el espacial (Papanicolaou et al., 2002).

En patologías en las que la memoria es una de las funciones cognitivas más dañada, como la Enfermedad de Alzheimer (EA), se encontró una disminución del número de dipolos en pacientes con probable EA respecto a controles de su misma edad. Esta disminución tuvo lugar en las regiones parietotemporales del hemisferio izquierdo en una ventana temporal entre 400 y 800ms durante la realización de una tarea de reconocimiento continuo (Maestú et al., 2001). Sin embargo, los pacientes con diagnóstico de probable EA mostraron un incremento de las fuentes de actividad magnética sobre regiones del opérculo frontal, ínsula anterior y córtex premotor en las latencias tempranas (entre 150 y 300ms). Estudios posteriores demostraron que la morfología de las regiones MLT predecía el número de fuentes de actividad magnética encontradas



En el neocortex: a mayor atrofia de las regiones MLT, menor número de dipolos y menor puntuación en un test pseudocognitivo como es el miniexamen cognitivo (minimental) (Maestú, Arrazola et al., 2003). Este estudio reveló las íntimas relaciones que existen entre las regiones MLT y la neocorteza, ya que la reducción de las
entradas de información desde la corteza entorhinal a la neocorteza constituía, probablemente, una de las causas del decremento de su funcionalidad cognitiva y, como consecuencia, de su actividad biomagnética. Estos patrones de actividad biomagnética parecen diferenciar participantes con EA en fase inicial, participantes depresivosy controles no afectados (Maestú et al., 2004).

Estos estudios con pacientes han llevado a valorar la hipótesisde la reorganización funcional en el neocortex de las personas mayores sin patología cerebral. Por ejemplo, en un reciente estudio (Maestú, Campo et al., 2004) se valoraron dos muestras de personas mayores: un grupo de ancianos jóvenes (edad media de 62 años) y otro de ancianos mayores (con una edad media de 76 años). A los dos grupos se les aplicó una tarea de memoria durantela cual se registraron los campos magnéticos cerebrales mediante MEG. Los resultados demostraron que los ancianos jóvenes presentaban un incremento de la actividad biomagnética sobre el LTM respecto del grupo de ancianos mayores. Esta diferencia se observó en un rango de latencia comprendida entre los 400 y los 800ms después del comienzo del estímulo. Sin embargo, los ancianos
mayores mostraron un incremento del número de fuentes de actividad magnética sobre regiones frontales (motora, premotora e ínsula anterior) en las latencias tempranas (entre 150 y 400ms) y parietales inferiores en las latencias tardías (entre 400 y 800ms).

Quizá uno de los datos más relevantes hallados en esta investigación es que los dos grupos obtuvieron el mismo rendimiento en la tarea de memoria. Se desprende de este estudio que los ancianos mayores, ante la pérdida de funcionalidad de las regiones MLT, utilizan recursos cognitivos alternativos que provocan el incremento de la actividad biomagnética. Quizá uno de los datos más importantes es que el reclutamiento de estos circuitos extratemporales frontoparietales se producía modulado en el tiempo: primero las áreas frontales y después las parietales. Al ser la tarea aplicada
durante el registro MEG una modificación del paradigma Sternberg, los ancianos mayores pudieron utilizar estrategias cognitivas de repetición para mantener la información durante cortos periodos de tiempo, mientras que los ancianos jóvenes pudieron utilizar estrategias algo más elaboradas como la creación de palabras con
las cinco letras a memorizar.


La hipótesis de que este tipo de reorganización de la actividad cortical (tanto en EA como en ancianos normales) sea debido a un uso de estrategias cognitivas alternativas llevó a este mismo grupo de investigación a estudiar en detalle las modulaciones de la actividad biomagnética provocada por los diferentes tipos de estrategias de aprendizaje. De esta manera Maestú y colaboradores (Maestú, Simos et al., 2003) registraron la actividad biomagnética de un grupo de participantes jóvenes sanos bajo cuatro condiciones experimentales. En la primera de ellas se pedía a los participantes
que aprendieran una lista de palabras atendiendo a las relaciones semánticas entre ellas (12 palabras con posibilidad de agruparse en cuatro tríos semánticos). La segunda era muy similar, pero en esta ocasión se pedía al participante que memorizase las doce palabras atendiendo a sus relaciones fonéticas. En la tercera condición se presentaron al participante doce pseudopalabras que debería memorizar en el mismo orden que las escuchara. Finalmente, en la cuarta, se pedía al participante la utilización de una estrategia serial igual que en la condición tercera, pero esta vez para memorizar palabras.


Estas tres estrategias de aprendizaje provocaron un perfil de activación que diferenciaba a unas de otras. La estrategia semántica implicaba un incremento del número de dipolos respecto a las otras dos tareas en regiones del giro temporal medio izquierdo. 

La estrategia fonética llevaba asociada un incremento en el giro temporal superior, así como en la región prefrontal dorsolateral (PFDL). Por último, la estrategia serial (independientemente del procesamiento de palabras o pseudopalabras) revelaba un incremento de actividad sobre regiones premotoras (PM), opérculo e ínsula
anterior, así como en regiones PFDL. Estos distintos perfiles de actividad demostraron que la actividad cerebral no depende ni del material (verbal) ni del tipo de tarea (aprendizaje de palabras), sino del estilo de procesamiento, o más concretamente, de las estrategias de aprendizaje utilizadas. Para estudiar de forma más específica
si el tipo de material o la estrategia de memoria era la responsable del tipo de actividad, se realizó otro trabajo en el que se comparaban dos niveles de procesamiento de pseudopalabras (Maestú et al., en prensa). En una condición los participantes aprendían listas de pseudoplabras mediante una estrategia serial, mientras que durante la otra juzgaban si las pseudopalabras estaban compuestas por determinadas letras. Así, si el tipo de material determinara la actividad, se encontrarían pocas diferencias entre las dos condiciones. Pero si, por el contrario, el tipo de procesamiento
determinara la actividad, encontraríamos claras diferencias entre
condiciones. El estudio demostró que la segunda hipótesis era correcta. La estrategia de memoria serial mostró un incremento del número de dipolos sobre la región PFDL izquierda y sobre las regiones PM y del opérculo frontal, respecto de la tarea de detección fonémica. Si asumimos que la comparación real entre estas dos condiciones es de memoria incidental-intencional y de aplicación o no de estrategia de aprendizaje, podemos entender mejor el papel funcional de la corteza dorsolateral en las funciones de supervisión y selección de los estímulos para poder cumplir los requisitos de la
tarea impuesta. Desde un punto de vista funcional, el hecho de que las activaciones de la corteza PFDL se produjesen en dos momentos temporales específicos y de forma fásica (a los 300-400ms y después a los 500-600ms) podría estar indicando una diferente funcionalidad que aún hoy es difícil de determinar. Finalmente, valorando la hipótesis de si el mantenimiento de la información integrada (verbal y visoespacial de forma conjuna) o no integrada (verbal y visoespacial por separado) comparten las
mismas redes neurales (Baddeley, 2000), Campo y colaboradores (Campo, Maestú, Ortiz, Capilla, Santiuste et al., en prensa) encontraron: (1) un incremento de actividad en la red frontoparietal en las latencias tempranas durante el mantenimiento de información integrada; (2) al mismo tiempo un incremento de actividad de esa misma
red para información no integrada en las latencias tardías; (3) el hecho de que las áreas activadas durante la condición integrada son regiones normalmente relacionadas con el mantenimiento de información espacial (giro frontal superior, PFDL, lóbulo parietal superior) parece indicar que las palabras, al estar unidas a espacios, adquirían
una dimensión espacial; (4) así el mantenimiento de información verbal y espacial de forma integrada o no integrada está modulado por el tiempo dentro de una red neural semejante.


Lenguaje
Ésta es una de las funciones cognitivas más estudiadas mediante
MEG. Una de las cuestiones que más literatura ha genera do dentro de este ámbito es la lateralización hemisférica del lenguaje.
En este sentido, Papanicolaou y sus colaboradores (Papanicolaou
et al., 1999) han desarrollado un protocolo de investigación
de la comprensión del lenguaje para conocer: (1) cuál es el hemisferio
dominante; (2) en qué áreas dentro de ese hemisferio está representado
el lenguaje; (3) cuál es la organización espaciotemporal
de la actividad. Estos estudios han revelado cómo en
participantes normales diestros hay un incremento del número de
fuentes de actividad magnética en el hemisferio izquierdo respecto
al derecho esencialmente entre los 300 y los 800ms después de
la aparición del estímulo (Simos, Breier, Zouridakis y Papanicolaou,
1998). Con el objetivo de conocer si estos patrones de activación
obtenidos en participantes normales eran reales o fruto de
los cálculos necesarios para la solución del problema inverso, se
realizaron una serie de estudios de validación comparando los resultados
de la MEG con dos procedimientos tradicionales para lateralización
del lenguaje, el test de Wada y la estimulación cortical
intraoperatoria. La comparación con el test de Wada (Breier et
al., 1999; Papanicolaou et al., 2004) y con la estimulación cortical
intraoperatoria (Simos et al., 1999) en los mismos participantes reveló
un alto grado de acuerdo entre los tres procedimientos. Estos
estudios fueron posteriormente repetidos tanto para el test de Wada
(Maestú et al., 2002) como para la estimulación cortical intraoperatoria
(Maestú, Saldana et al., 2004) en participantes castellanoparlantes.

Todos estos hallazgos sobre la lateralización del lenguaje se extendieron
a participantes normales bilingües (Simos et al., 2001) y
a participantes con otros sistemas de escritura como el Kanji, Hiragana
y Katakana (Valaki et al., 2003). Un estudio con participantes
de origen chino (mandarín) con lengua materna Kanji (Valaki
et al., 2004) reveló que durante una tarea de comprensión
auditiva existía una equivalencia entre el número de dipolos encontrados
en los lóbulos temporales derecho e izquierdo considerando
la actividad acaecida en las latencias tardías. De esta manera,
no había una clara lateralización hemisférica para el lenguaje
comprensivo auditivo en los participantes de este estudio, indicando
un procesamiento diferente de este tipo de lengua oriental. Al
estudiar un grupo de participantes japoneses con dominio en los
tres sistemas de escritura existentes en ese idioma (Valaki et al.,
2003) se apreció un solapamiento en la actividad cortical entre los
tres sistemas de lectura. Sin embargo, se apreciaba que el Kanji y
el Hiragana estaban más lateralizados sobre el hemisferio izquierdo,
mientras que el Katakana estaba representado de forma más bilateral.
Estos estudios transculturales sobre la lateralización hemisférica
del lenguaje se han extendido a la lengua árabe
estudiando tareas de traducción del árabe al castellano y tareas de
lectura (Al-Hamouri, 2004).
Percepción y funciones ejecutivas
Aunque aún existe escasa literatura en el ámbito de la percepción
y las funciones ejecutivas en relación con esta técnica de neuroimagen
funcional, en este apartado comentaremos dos estudios
pioneros en su sentido conceptual.
Una cuestión ampliamente discutida es si las bases neurales de
los sistemas perceptivos se modulan más por el tipo de estímulo o
por el juicio semántico que ejerzamos sobre ellos. Un claro ejemplo
lo ha puesto de manifiesto la Psicología del Arte (Marty,
1999). ¿Son las redes neurales que sustentan los juicios de algo
como estético o no estético (como bello o no bello) las mismas?
En un elegante diseño experimental Cela-Conde y colaboradores
(Cela-Conde et al., 2004) demostraron que el juicio estético modula
las redes neurales de procesamiento. En este estudio se planteó
a un grupo de participantes controles sanos que juzgaran como
bellos o no bellos una serie de pinturas artísticas y fotografías de
objetos naturales. Los estímulos fueron agrupados en función del
juicio de cada participante, de manera que estímulos como una
rueda podían ser considerados como bellos junto a un cuadro de
Van Gogh. Mientras que en las áreas tradicionalmente consideradas
como regiones de percepción visual del color, forma, movimiento
no se apreciaron diferencias entre las dos condiciones experimentales,
en la región prefrontal dorsolateral izquierda se
apreció un incremento del número de fuentes de actividad magné-
tica cuando los participantes juzgaban los estímulos como bellos
respecto a cuando los juzgaban como no bellos. Este efecto ocurría
específicamente cuando se consideraban el número de fuentes
de actividad magnética comprendidas entre los 400 y los 900ms
después de la aparición del estímulo. De este modo, el tipo de juicio
semántico que ejercemos sobre la percepción modula la actividad
cerebral. Este estudio vino a confirmar toda una línea de trabajo
en Antropología y Psicología del Arte (Marty et al., 2003) y
abrió nuevas líneas de investigación en una de las capacidades más
propias del ser humano, el arte.
Una de las funciones cognitivas más complejas del ser humano
son las denominadas funciones ejecutivas. Aunque son muchos los
trabajos que han estudiado las funciones ejecutivas mediante RMf
o TEP, son escasos los estudios en los que se ha empleado la MEG
como metodología. La modificación de un plan existente en función
de las claves ofrecidas por el medio ambiente es una de las
capacidades más adaptativas del ser humano. Utilizando el paradigma
enmarcado en el test de las cartas de Wisconsin, Periañez y
colaboradores (Perianez et al., 2004) valoraron la actividad cerebral
en dos condiciones experimentales tras la respuesta de clasificación:
feedback positivo y feedback negativo indicando una
respuesta correcta o incorrecta, respectivamente. Cuando el participante
recibía el estímulo que indicaba que debía cambiar su programa
en curso se apreció un incremento del número de fuentes de
actividad magnética en la región prefrontal ventral anterior (PFVA),
en el cíngulo anterior, y en el giro supramarginal respecto a
la situación en la que no tenía que cambiar la tendencia de su respuesta.
Las diferencias entre las dos condiciones estaban moduladas
en función del tiempo: las diferencias en el giro frontal inferior
ocurrían entre los 100 y 300ms, mientras que las diferencias
en el cíngulo anterior en dos ventanas temporales entre 200-300ms
y entre 400-500ms. Finalmente, las diferencias en el giro supramarginal
aparecen entre 300-400ms y entre 500-600ms. Este estudio
vino a describir una extensa red prefrontal y parietal involucrada
en el cambio en la tendencia de respuesta, pero con un
complejo patrón de modulación espaciotemporal.
Discusión
Si nos planteáramos cuáles son las preguntas que un estudio de
neuroimagen funcional puede contestar, básicamente se podrían
reducir a tres (Maestú et al., 2002): ¿DÓNDE, o en qué área o
áreas aparece la actividad cerebral?; ¿CUÁNDO o en qué momento
temporal se activa una determinada área y si la actividad se
produce en serie o en paralelo?; y, por tanto, ¿CÓMO se organiza
la actividad cerebral tras elicitar un determinado proceso cognitivo?
Probablemente hemos pasado más de dos décadas concen-


trándonos en una sola de estas preguntas: ¿dónde se produce la actividad
cerebral?, llegando a caer en muchas ocasiones en planteamientos
localizacionistas que podríamos denominar como «nueva
frenología» (Uttal, 2001). El indicar que un fusible pertenece a una
radio nos dice poco acerca de su importancia y papel dentro del
sistema. Una radio es la suma de unos componentes específicos y
todos ellos son necesarios para que la radio pueda llevar a cabo su
función. Localizar una función o subproceso en un área no es más
que una solución reduccionista-parcial, y es muy probable que la
función cognitiva se sustente sobre una red neuronal distribuida
más que en una región específica (Nyberg y McIntosh, 2001). De
esta manera, un subcomponente de una función cognitiva (p. ej.,
selección de información) no puede explicarse de manera unívoca
por la activación singular de una región cerebral, sino más bien
por la activación en serie o en paralelo de muchas de ellas (en una
secuencia, tiempo y frecuencia específicos), definiendo así una red
neural. Este complejo entramado neural quedaría entonces formado
por la aportación de una cualidad singular de cada una de las
diferentes áreas cerebrales activadas, tomando una distribución espaciotemporal
específica para esa red y esa persona, en la que es
muy probable que el momento y la frecuencia de activación de cada
área aporte una información relevante al resultado final.
Una de las razones por las que la neuroimagen no ha podido
responder a algunas de las preguntas más básicas de la ciencia
cognitiva es la utilización inadecuada de estos procedimientos debido,
fundamentalmente, a una falta de perspectiva sobre las redes
neurales. A finales de los años ochenta, cuando los estudios con
TEP y los primeros estudios con RMf empezaban a sorprendernos
con los colores de la cognición, la tendencia imperante en la neuropsicología
era el estudio de la lesión cerebral. Aunque los estudios
neuropsicológicos basados en la lesión cerebral revolucionaron
la investigación de la organización cortical de los procesos
cognitivos superiores, este método presenta algunas dificultades:
(1) nos indica que un área participa en una función, pero no sabemos
cómo participan el resto de las áreas en esa misma función;
(2) lesiones difusas no permiten establecer relaciones anatomofuncionales;
(3) no es fácil generalizar los datos obtenidos de un
paciente con daño cerebral a los participantes sin lesión y a otros
pacientes. Por ejemplo, las alteraciones de origen congénito o las
lesiones adquiridas en diferentes momentos del desarrollo conllevan
modificaciones anatomofuncionales específicas para ese cerebro,
por lo que no se puede pretender sustentar una teoría sobre la
organización cerebral de los procesos cognitivos a partir de estos
resultados; (4) dificultad de homogeneidad de las muestras: incluso
en pacientes con la misma patología y presentando la lesión en
la misma región cerebral, los resultados pueden ser enormemente
dispares, determinando frecuentemente el trabajo con N= 1; (5)
enmascaramiento de alteraciones cognitivas, de tal manera que
una alteración de uno o diferentes subcomponentes del proceso
cognitivo «atención» no nos permite medir de forma adecuada
otros procesos como la memoria e incluso las funciones ejecutivas,
provocando interpretaciones erróneas sobre las relaciones
anatomofuncionales. De esta manera, la neuroimagen continuó esta
perspectiva imperante que llevó a diseños experimentales puramente
frenológicos en los que se primaba el objetivo de la localización
frente a cualquier otra dimensión de las señales de la
cognición.
Recientemente, y como respuesta a esta tendencia, surge la
perspectiva tridimensional en el estudio de la cognición. Una visión
integradora de las dimensiones espacio, tiempo y frecuencia
puede permitirnos la aproximación hacia la comprensión de las redes
en las que se representa nuestro conocimiento. Quizá una asignatura
pendiente en los estudios de imagen cerebral que pretendan
estudiar las redes de procesamiento sea la necesidad de crear sistemas
de análisis que nos permitan observar la conectividad entre
las diferentes estructuras que forman una red de conocimiento. En
este sentido, se han generado diferentes visiones más o menos
afortunadas en la neuroimagen funcional que están permitiendo
una progresiva aproximación a este problema. Los sistemas de
análisis de la vía (del inglés path analyses), generados para RMf,
intentan explicar las relaciones entre diferentes estructuras cerebrales
a través de correlaciones de actividad (Gold y Buckner,
2002). Otras perspectivas más recientes incorporan las tres dimensiones
anteriormente expuestas: espacio, tiempo y frecuencia. Así,
estos trabajos que intentan investigar la conectividad entre diferentes
regiones cerebrales que sustentan los procesos cognitivos
básicos se basan en el análisis de la frecuencia de activación, esencialmente
en la banda gamma (la más cognitiva), el lugar y el momento
de la activación (Friston, 2002). Estos últimos sistemas tridimensionales
para el análisis de la conectividad son exclusivos de
aquellas técnicas de neuroimagen que puedan medir los ritmos cerebrales,
como es la MEG.
Quizá en los sueños de Hebb estaba tener una herramienta que
demostrase cómo la sincronización en la activación de diferentes
regiones indica la existencia de una red que representa el conocimiento.
Aunque todavía no podemos decir que ese sueño haya sido
alcanzado, quizá las nuevas herramientas para el estudio de la
cognición, como es la MEG, nos puedan acercar cada vez más al
conocimiento de la arquitectura funcional de la cognición, gracias
a la visión tridimensional de las señales biocognitivas: espacio,
tiempo y frecuencia.




Conclusiones
Los estudios realizados mediante MEG revisados en este trabajo
pueden aportar algunos rasgos cualitativamente diferentes a los
aportados por otras metodologías. En primer lugar, hay que destacar
que todos los efectos encontrados están claramente modulados
por el tiempo. Es decir, la dimensión temporal es la que nos permite
observar cómo las diferentes redes neuronales, que sustentan
los procesos cognitivos básicos, modulan su actividad en función
de las condiciones experimentales manejadas. En segundo lugar,
que la actividad de las redes neuronales no es totalmente dependiente
del tipo de material presentado. Hemos observado cómo ante
estímulos verbales los participantes mostraban la activación de
diferentes circuitos neuronales en función del estilo cognitivo o
estrategia de aprendizaje utilizada. Más aun, hemos comprobado
cómo el estilo de procesamiento del lenguaje puede mediar su lateralización,
no estando determinado en el lado izquierdo. Incluso
cuando los estímulos perceptivos son los mismos, el tipo de juicio
(bello - no bello) que el participante ejerce sobre el estímulo determina
la organización de la actividad más aún que el propio estímulo
pictórico por sí mismo. Estos hallazgos pueden justificar el
hecho de que en las pruebas con material visoespacial un alto porcentaje
de los participantes presenten activación en el hemisferio
dominante, en vez de en el no dominante, al utilizar una estrategia
cognitiva verbal para memorizar ese tipo de material (Campo,
Maestú, Ortiz, Capilla, Fernández et al., en prensa). En tercer lugar,
se ha establecido una relación complementaria entre las pruebas
neuropsicológicas y las medidas de actividad cerebral con ca


pacidad predictiva de las biológicas a las conductuales. Así, la
MEG puede aportar nuevas perspectivas en el entendimiento de la
organización de la cognición en el ser humano. Sin embargo, futuros
trabajos deberán estudiar la organización de las redes neuronales
durante la realización de tareas cognitivas tomando en cuenta
la localización y organización de la banda de frecuencia gamma.
Referencias
Al-Hamouri, F.A.M. (2004). La localizzación cerebral del lenguaje en bilingües
árabe-español tempranos y tardíos. Tesis doctoral Universidad
Complutense, Madrid.
Baddeley, A. (2000). The episodic buffer: a new component of working
memory? Trends Cogn Sci, 4(11), 417-423.
Breier, J.I., Simos, P.G., Zouridakis, G., Wheless, J.W., Willmore, L.J.,
Constantinou, J.E., Maggio, W.W. y Papanicolaou, A.C. (1999). Language
dominance determined by magnetic source imaging: a comparison
with the Wada procedure. Neurology, 53(5), 938-945.
Campo, P., Maestú, F., Ortiz, T., Capilla, A., Fernández, S. y Fernández, A.
(en prensa). Is medial temporal lobe activation specific for encoding
long-term memories? Neuroimage.
Campo, P., Maestú, F., Ortiz, T., Capilla, A., Santiuste, M., Fernández, A.
y Amo, C. (en prensa). Time modulated prefrontal and parietal activity
during the maintenance of integrated information as revealed by magnetoencephalography.
Cerebral cortex.
Castillo, E.M., Simos, P.G., Davis, R.N., Breier, J., Fitzgerald, M.E. y Papanicolaou,
A.C. (2001). Levels of word processing and incidental memory:
dissociable mechanisms in the temporal lobe. Neuroreport,
12(16), 3.561-3.566.
Cela-Conde, C.J., Marty, G., Maestú, F., Ortiz, T., Munar, E., Fernández,
A., Roca, M., Rosello, J. y Quesney, L.F. (2004). Activation of the prefrontal
cortex in the human visual aesthetic perception. Proc Natl Acad
Sci U S A, 101(16), 6.321-6.325.
Friston, K.J. (2002). Beyond phrenology. Annuals Review in Neuroscience,
25, 221-250.
Gold, B.T. y Buckner, R.L. (2002). Common prefrontal regions coactivate
with dissociable posterior regions during controlled semantic and phonological
tasks. Neuron, 35(4), 803-812.
González-Marqués, J. (1995). El pensamiento. En J.A. Mora (ed.): Psicología
Básica III (pp. 160-240). Málaga: Edinfor.
Hebb, D.O. (1949). The organization of behavior: a neuropsychological
theory. New York: Wiley.
Lindsay, P.H. y Norman, D.A. (1972). Human information processing: an
introduction to psychology. New York: Academic Press.
Maestú, F., Arrazola, J., Fernández, A., Simos, P.G., Amo, C., Gil Gregorio,
P., Fernández, S., Papanicolaou, A.C. y Ortiz, T. (2003). Do cognitive
patterns of brain magnetic activity correlate with hippocampal atrophy in
Alzheimer's disease? J Neurol Neurosurg Psychiatry, 74(2), 208-212.
Maestú, F., Campo, P., Fernández, S., Capilla, A., Gil Gregorio, P., Fernández,
A., Amo, C. y Ortiz, T. (2004). Time-modulated enhancing of
the fronto-parietal circuits in the very-old elders. Cognitive Brain Research,
21, 69-76.
Maestú, F., Fernández, A., Simos, P.G., Gil Gregorio, P., Amo, C., Rodrí-
guez, R., Arrazola, J. y Ortiz, T. (2001). Spatio-temporal patterns of
brain magnetic activity during a memory task in Alzheimer's disease.
Neuroreport, 12(18), 3.917-3.922.
Maestú, F., Fernández, A., Simos, P.G., López Ibor, M.I., Campo, P., Criado,
J., Rodríguez-Palancas, A., Ferre, F., Amo, C. y Ortiz, T. (2004).
Profiles of brain magnetic activity during memory task in patients with
Alzheimer's disease and in non-demented elderly subjects, with or
without depression. Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry,
75(8), 1.160-1.162.
Maestú, F., Ortiz, T., Fernández, A., Amo, C., Martín, P., Fernández, S. y
Sola, R.G. (2002). Spanish language mapping using MEG: a validation
study. Neuroimage, 17(3), 1.579-1.586.
Maestú, F., Quesney Molina, F., Ortiz Alonso, T., Fernández Lucas, A.,
Amo, C., Campo, P., Capilla, A. y Fernández, S. (2003). Cognición y
redes neurales, una nueva perspectiva desde la neuroimagen funcional.
Rev. Neurol, 37(10), 962-966.
Maestú, F., Saldana, C., Amo, C., González-Hidalgo, M., Fernández, A.,
Fernández, S., Mata, P., Papanicolaou, A.C. y Ortiz, T. (2004). Can
small lesions induce language reorganization as large lesions do? Brain
Lang, 89(3), 433-438.
Maestú, F., Simos, P.G., Campo, P., Fernández, A., Amo, C., Paul, N., Gonzá-
lez-Marqués, J. y Ortiz, T. (2003). Modulation of brain magnetic activity
by different verbal learning strategies. Neuroimage, 20(2), 1.110-1.121.
Maestú, F., Simos, P.G., Campo, P., Paul, N., Capilla, A., Fernández, S.,
Fernández, A., Amo, C., González-Marqués, J. y Ortiz, T. (en prensa).
Prefrontal brain magnetic activity: effects of memory task demands.
Neuropsychology.
Maiche, A., Fauquet, J., Estaun, S. y Bonnet, C. (2004). El tiempo de reacción:
del cronoscopio a la teoría de ondas. Psicothema, 16(1), 149-155.
Marty, G. (1999). Psicología del arte. Madrid: Ediciones Pirámide.
Marty, G., Cela-Conde, C.J., Munar, E., Roselló, J., Roca, M. y Escudero,
J.T. (2003). Dimensión factorial de la experiencia estética. Psicothema,
14, 478-483.
McCulloch, W.S. y Pitts, W.H. (1943). A logical calculus of the ideas immanent
in nervous activity. Bulletin of mathematical biophysics, 5,
115-133.
Norman, D.A. y Rumelhart, D.E. (1975). Explorations in cognition. San
Francisco: Freeman.
Nyberg, L. y McIntosh, A.R. (2001). Handbook of functional neuroimaging
of cognition. Cambridge: MIT Press.
Papanicolaou, A.C., Simos, P.G., Breier, J.I., Zouridakis, G., Willmore,
L.J., Wheless, J.W., Constantinou, J.E., Maggio, W.W. y Gormley,
W.B. (1999). Magnetoencephalographic mapping of the language-specific
cortex. J Neurosurg, 90(1), 85-93.
Papanicolaou, A.C., Simos, P.G., Castillo, E.M., Breier, J.I., Katz, J.S. y
Wright, A.A. (2002). The hippocampus and memory of verbal and pictorial
material. Learn Mem, 9(3), 99-104.
Papanicolaou, A.C., Simos, P.G., Castillo, E.M., Breier, J.I., Sarkari, S.,
Pataraia, E., Billingsley, R., Wheless, J., Maggio, V. y Maggio, W.W.
(2004). Magnetocephalography: a noninvasive alternative to the Wada
procedure. J Neurosurg, 100(5), 867-876.
Periañez, J.A., Maestú, F., Barceló, F., Fernández, A., Amo, C. y Ortiz
Alonso, T. (2004). Spatiotemporal brain dynamics during preparatory
set shifting: MEG evidence. Neuroimage, 21(2), 687-695.
Rosenblatt, F. (1958). The perception: a probabilistic model for information
storage and organization in the brain. Psychological Review, 65, 386-407.
Rumelhart, D.E. (1989). The architecture of mind: a conectionist approach.
En I. Posner (ed.): Foundations of cognitive science. Cambridge: The
MIT Press.
Simos, P.G., Breier, J.I., Zouridakis, G. y Papanicolaou, A.C. (1998). Identification
of language-specific brain activity using magnetoencephalography.
J Clin Exp Neuropsychol, 20(5), 706-722.
Simos, P.G., Castillo, E.M., Fletcher, J.M., Francis, D.J., Maestú, F.,
Breier, J.I., Maggio, W.W. y Papanicolaou, A.C. (2001). Mapping of
receptive language cortex in bilingual volunteers by using magnetic
source imaging. J Neurosurg, 95(1), 76-81.
Simos, P.G., Papanicolaou, A.C., Breier, J.I., Wheless, J.W., Constantinou,
J.E., Gormley, W.B. y Maggio, W.W. (1999). Localization of languagespecific
cortex by using magnetic source imaging and electrical stimulation
mapping. J Neurosurg, 91(5), 787-796.
Uttal, W.R. (2001). The new phrenology: the limits of localizing cognitive
processes in the brain. Cambridge: MIT Press.
Valaki, C.E., Maestú, F., Simos, P.G., Ishibashi, H., Fernández, A., Amo,
C. y Ortiz, T. (2003). Do different writing systems involve distinct profiles
of brain activation? A magnetoencephalography study. Journal of
Neurolinguistics, 16, 429-438.
Valaki, C.E., Maestú, F., Simos, P.G., Zhang, W., Fernández, A., Amo, C.,
Ortiz, T. y Papanicolaou, A.C. (2004). Cortical organization for receptive
language functions in Chinese, English and Spanish: a cross-linguistic
MEG study. Neuropsychologia, 42(7), 967-979.


Maestú, F., González-Marqués, J., Marty, G., Nadal, M., Cela-Conde, C. J. & Ortiz, T. (2005). La magnetoencefalografía: una nueva herramienta para el estudio de los procesos cognitivos básicos. Psicothema, 17(3)











Revista Psicología - Temas muy visitados